1.恩克斯堡岛企鹅数量时空分布规律

        恩克斯堡岛（74°54′ N，163°39′ E）位于罗斯海特拉诺瓦湾维多利亚地，该岛面积约为70 km2（图4-9）。恩克斯堡岛自然条件十分恶劣，“盛产”超干、超冷的风。阿德利企鹅栖息地位于海岸边，栖息地南北向相距约800 m，东西相距约300 m。

图4-9 恩克斯堡岛地理位置（影像来源：Google Earth）

        如图4-10所示，（a）、（b）和（c）左上角的鹰眼图为镶嵌得到的1983、2012和2018年完整影像图，图中密集的黑点即为企鹅阴影像元，较为均匀地分布在企鹅粪便区上。

图4-10 恩克斯堡岛企鹅栖息地航拍影像图（（a）1983年黑白影像；（b）2012年彩色影像；（c）2018年彩色影像）

        基于1983、2012和2018年企鹅栖息地高分辨率航拍遥感影像，提取栖息地范围，识别企鹅像元并估算企鹅数量（图4-11）。结果显示，恩克斯堡岛阿德利企鹅三年繁殖期的企鹅数量分别为17120、21183和24497对，栖息地面积分别为28797、59410和57507 m2，每平方米企鹅数量分别为0.59、0.36和0.43对 。

图4-11 1983、2012和2018年恩克斯堡岛企鹅分布变化状况

2.恩克斯堡岛企鹅栖息地变迁分析

        相比于1983年，2012年罗斯海地区恩克斯堡岛阿德利企鹅数量增加了23.7%，栖息地面积扩大了106.3%。2018年相比于2012年，企鹅数量增加了15.6%，栖息地面积相反减少了3.2%，单位面积内栖息的企鹅数量增加。随着气候变暖，恩克斯堡岛海岸线后退，与1983年相比，2012和2018年恩克斯堡岛北部海岸线明显退缩，造成企鹅栖息地变得拥挤。通过2012和2018年企鹅栖息地面积和高程分布情况可以看出，企鹅栖息地向30～40m高程的山坡迁移，疏散原本拥挤的企鹅栖息地（图4-12）。

图4-12 1983、2012和2018年企鹅数量和企鹅栖息地面积变化情况（（a）企鹅数量随离海岸线距离变化情况；（b）栖息地面积随离海岸线距离变化情况；（c）企鹅数量随高程变化情况；（d）栖息地面积随高程变化情况）

        以1983年恩克斯堡岛海岸线为参照，距离海岸线50～150 m样带是阿德利企鹅和企鹅栖息地的主要分布区间（图4-12（a），（b））。企鹅数量随着样带距离增加而增多，并在100～150 m样带区间达到峰值，且随着时间变化企鹅数量逐渐增多。由于海岸线退缩，2012和2018年企鹅栖息地拓展到400 m以外的样带。相比于1983年，2012年企鹅栖息地的范围增加了106.3%，企鹅数量的迅速增加是栖息地扩张的主要因素。

        恩克斯堡岛企鹅主要分布在0～20 m的高程区间内（图4-12（c）），2012和2018年在高程大于30 m的地区发现少量企鹅栖息地（图4-12（d））。在0～10 m的高程范围内，相比于1983年，2012和2018年企鹅数量和栖息地面积逐渐增加，低海拔区域是企鹅活动的主要空间。

3.环境变化对恩克斯堡岛企鹅数量的影响

       企鹅数量变化影响因素包括物理环境和生物环境两个方面，物理环境包括海冰、温度、风速等，生物环境包括南极磷虾等企鹅捕食物种的食物丰度以及企鹅与其他物种的种间竞争。全球变化引起的南极海冰退缩可能成为威胁阿德利企鹅生存的主要因素，海冰变化引起的浮游植物生物量的变化将影响磷虾产量，从捕食来源上影响企鹅生存。区域尺度下，大气温度、海冰和叶绿素（表征浮游植物生物量的参量，浮游植物是磷虾的主要食物来源; 叶绿素浓度能够在一定程度上表征阿德利企鹅的捕食来源是否充裕）是影响罗斯海地区恩克斯堡岛企鹅数量的主要因素。海冰范围及叶绿素浓度增加，与该地区企鹅数量增加密切相关。

       麦克默多站的气象观测数据表明，1980—2019年罗斯海南部年均温度和夏季温度均呈现增长趋势（图4-13）。与此同时，罗斯海地区海冰范围和叶绿素浓度在过去数十年间稳步增长（图4-14和图4-15）。夏季平均叶绿素浓度增长表征海里浮游植物生物量增长（图4-15），磷虾生物量增多，有利于繁殖季期间企鹅捕食和生存。罗斯海区域气温、海冰和叶绿素浓度等环境因子的变化为企鹅数量增加提供了有利条件。

图4-13 1980—2019年麦克默多站温度变化趋势（（a）年均温度（1—12月）；（b）夏季温度（12月至次年2月））

图4-14 1980—2012年罗斯海地区夏季（12月至次年2月）海冰面积和海冰范围变化趋势（（a）海冰面积；（b）海冰范围）

图4-15 2002—2016年罗斯海地区夏季（12月至次年2月）叶绿素浓度变化趋势（（a）所有数据；（b）去除异常年份数据）

       温度和海冰对企鹅的影响具有双面性，存在适宜企鹅生存的环境区间。随着温度增加，冰雪消融，适宜企鹅栖息的区域扩大，有利于阿德利企鹅的繁殖和生存，进而促进企鹅数量增长；若温度高于最适区间，随着温度增加，降水量随之增加，造成地面潮湿及洼地增多，不利于企鹅生存，进而使企鹅数量减少。海冰密集度与企鹅捕食的效率和成功率密切相关。在繁殖季，过高或过低的海冰密集度都不利于企鹅捕食，存在有利于企鹅捕食的海冰密集度区间。